Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы — Гипермаркет знаний. Значение и охрана птиц. Происхождение птиц На прилет птиц в район гнездования влияют различные факторы. Наиболее важные из них

Жизнь птиц, как и других позвоночных животных, меняется в течение года. Это связано с изменениями условий существования и имеет важное приспособительное значение.

Выделяют следующие основные этапы годового жизненного цикла птиц: размножение, послегнездовые кочевки, подготовка к зиме, зимовка.

Поведение птиц в период размножения. При подготовке к размножению происходит образование пар. Для успешного формирования пар важное значение имеет ритуальное поведение: токование и пение. У большинства видов токование выражается в турнирных соревнованиях самцов (рис. 169). Так, самцы глухарей и тетеревов весной собираются вместе на освободившихся от снега полянах, ходят по земле кругами, распушив крылья и хвосты, демонстрируя яркие участки оперения, издают булькающие звуки. Самки, находясь по соседству, выбирают наиболее активных самцов.

Рис. 169. Токование тетеревов

У самцов куликов-турухтанов весной отрастают яркие перья, образующие манишки. У каждого самца манишка имеет свою собственную яркую окраску. Собравшись вместе на проталинах у водоемов, самцы, распушив манишки, демонстрируют друг перед другом агрессивные намерения, но прямых стычек избегают.

Красивые брачные танцы исполняют журавли. Бекасы совершают токовые полеты, при резких пируэтах крайние рулевые перья трепещут в потоках воздуха и издают своеобразный блеющий звук. Дятлы весной находят резонирующий расщеп на стволе или ветвях дерева и равномерно ускоряющимися ударами клюва исполняют «барабанную» дробь.

Для певчих птиц кроме демонстративного поведения характерно пение. Особенно активно поют самцы в начале брачного периода. Красивая, мелодичная, насыщенная разнообразными звуками песня соловья слышна почти за километр. С утра до вечера звенят над полями трели жаворонка. Песни этих птиц использованы в мелодиях «Жаворонка» М.И. Глинки и «Соловья» А.А. Алябьева.

Пение имеет важное биологическое значение в жизни птиц. Прилетевшие раньше самок самцы, выбрав территорию, песней сообщают окружающим, что территория занята. Самки выбирают наиболее активно поющих самцов. Пение способствует физиологической зрелости партнеров при образовании пары. С началом выкармливания птенцов самцы перестают петь. Гнездостроение. Для успешного размножения большое значение имеет удачно построенное гнездо. Гнезда бывают самых разных конструкций (рис. 170). Большинство куликов откладывают яйца на земле в небольшую ямку и никаких специальных гнезд не делают. Жаворонки, коньки, овсянки строят чашеобразные гнезда на земле, укрепляя стенки и выстилая лоток сухими травинками.

Рис. 170. Различные типы гнезд

Зяблики сооружают чашеобразные гнезда на боковых ветвях деревьев, у ствола, в середине толстых и на концах тонких ветвей. Остов гнезда они формируют из тонких веточек, сухих травянистых побегов, стеблей и листьев злаков, мха. Снаружи стенки гнезда отделывают кусочками коры и лишайников так, что оно становится совсем незаметным. Лоток выстилают шерстинками и перьями.

Наиболее совершенные гнезда вьют длиннохвостые синицы и крапивники. Это шарообразные постройки с боковым входом. Городские ласточки лепят гнезда из комочков влажной земли. Чем лучше защищено гнездо, тем в большей безопасности насиживающая птица, кладка и птенцы.

Лучше других защищены гнезда, сделанные в укрытиях. Так, большая группа птиц гнездится в дуплах. Дятлы сильным долотообразным клювом выдалбливают дупла в древесине, выстилая их древесной трухой. Синицы, пищухи, мухоловки используют для гнездования дупла дятлов или естественные ниши и дупла в стволах деревьев. Они выстилают лоток мягкими травинками, мхом, шерстью. Береговые ласточки, гиурки, зимородки роют норы в береговых обрывах, стенках оврагов.

Важное значение для развития потомства имеет форма гнезда. Например, полусферическое чашеобразное гнездо не позволяет яйцам раскатываться, создавая благоприятные условия для их насиживания. Стенки гнезда хорошо сохраняют тепло.

Чаще всего птицы гнездятся отдельными парами. В местах, богатых кормом, с ограниченным числом мест, подходящих для гнездования, птицы поселяются колониями. Совместно они лучше защищают гнезда от хищников.

После завершения строительства гнезда самка откладывает яйца. По сравнению с пресмыкающимися птицы откладывают сравнительно немного яиц - от одного до 25.

Птенцовые птицы откладывают небольшое число яиц: например, крупные хищники откладывают одно яйцо, голуби и козодои - два, стрижи и чайки - три, кулики - четыре, певчие птицы обычно четыре - шесть (синицы иногда до 10-11 яиц). У выводковых птиц яиц больше: до 16 у чирков, до 24 у серой куропатки.

Число яиц в кладке - наследственный признак. У птенцовых птиц он определяется максимальным числом птенцов, которых могут выкормить родители. Полагают, что максимальное число яиц у выводковых птиц ограничено возможностями насиживания - тем числом яиц, которое может поместиться под наседкой. Насиживание - период между откладыванием первого яйца и вылупле-нием последнего птенца. Оно продолжается у разных видов разное время. Мелкие певчие птицы насиживают кладку около двух недель; вороны, сороки, галки - до 19 суток; большинство курообразных - 21 сутки, чайки - 23-26 суток; крупные хищные птицы - до двух месяцев. Если птенцы выводковых птиц способны сразу же сами клевать корм, то у птенцовых начинается длительный период выкармливания потомства (рис. 171).

Рис. 171. Потомство гнездовой птицы

Первое время родители продолжают насиживать птенцов, обогревая их своим, телом большую часть суток, так как у птенцов еще не установилась постоянная температура тела. Обычно обогревает птенцов самка, а самец приносит корм ей и птенцам. Подросших птенцов кормят оба родителя. Выкармливание птенцов требует от родителей большого напряжения. Так, скворцы приносят корм птенцам 196 раз в сутки, большие пестрые дятлы - 300, большие синицы - 380, мухоловка-пеструшка - 561 раз. Родители чистят гнездо, вынося из него и экскременты птенцов; активно защищают потомство, либо отводя врага от гнезда, либо нападая на хищника. Птенцы быстро растут. Ежедневный прирост тела у мелких певчих птиц составляет 20-60%. За первые 7-8 суток жизни масса их тела увеличивается в пять-шесть раз.

Продолжительность пребывания птенцов в гнезде тесно связана с размерами птиц: у крупных она больше, чем у мелких.

Так, ястребы-тетеревятники кормят птенцов в гнезде 28-30 дней, беркуты - 90 дней, мелкие певчие птицы - около двух недель. Быстрее развиваются птенцы певчих птиц, гнездящихся на земле: птенцы полевого жаворонка покидают гнездо в девятидневном возрасте, соловьи - в одиннадцатидневном.

У многих видов птенцы покидают гнезда только после того, как научатся летать.

Послегнездовой период. Вторым после размножения, наиболее важным этапом в годовом жизненном цикле птиц является смена оперения. Под воздействием внешних условий перья снашиваются и выцветают. Края перьев стираются, крючочки, сцепляющие бородки опахал, разрушаются. Особенно сильно обнашиваются наиболее важные для полета маховые и рулевые перья. Снашивание оперения ослабляет летательные способности птиц и ухудшает его теплоизолирующие возможности. В результате линьки происходит смена сезонных и возрастных нарядов птиц. Сезонные наряды у птиц отличаются по густоте оперения и окраске. Например, сравнительно негустое летнее оперение у белой куропатки имеет пестро-рыжую, под цвет летней тундры, покровительственную окраску. В результате осенней линьки число перьев увеличивается, развиваются пуховые части оперения. Наряд становится ярко-белым - под цвет снега.

У большинства птиц перья меняются постепенно, а у уток, гусей, лебедей выпадают сразу все маховые и рулевые перья. Во время линьки эти птицы не способны летать. Они собираются на водоемах в недоступных для хищников местах, укрываются в прибрежных зарослях.

В послегнездовое время птицы кочуют. Кочевки - перемещение на небольшие расстояния в поисках корма. Вначале выводки летают недалеко от гнезда, потом семьи объединяются в стаи, и тогда кочевки становятся более далекими. Птицы концентрируются в богатых кормом местах. Многие птицы к осени чаще кочуют в южном направлении, и постепенно кочевки переходят в направленные на юг осенние миграции - дальние перелеты.

Сезонные миграции. В зависимости от дальности перемещений в после-гнездовое время птицы делятся на оседлых, кочующих и перелетных.

Оседлые птицы на зиму остаются в районах гнездования и дальних миграций не совершают. К ним относятся сорока, ворон, сизый голубь, городской воробей (рис. 172). Зимой оседлые птицы более активны в поисках корма, поедают калорийные корма, перемещаются ближе к жилью человека, где используют пищевые остатки.

Рис. 172. 0седлые птицы: 1 - сорока, 2 - ворон, 3 - сизый голубь

Кочующие птицы в послегнездовое время покидают районы гнездования, удаляясь от них на сотни и тысячи километров. Очень часто в северной части района гнездования (гнездового ареала) серая ворона и грач - кочующие птицы, а на юге они оседлые (рис. 173).

Рис. 173. Кочующие птицы: 1 - грач; 2 - серая ворона

Перелетные птицы улетают на зимовку за пределы гнездового ареала в те области, где нет суровых зим, пролетая тысячи и десятки тысяч километров (рис. 174). Большинство видов птиц на севере нашей страны перелетные.

Рис. 174. Схема миграций белого аиста (красными линиями обозначены пути пролета): 1 - гнездовой ареал; 2 - зимний ареал

В лесной зоне России преобладают перелетные птицы. Причиной перелетов служат неблагоприятные условия: сокращение осенью светлой части суток, когда птицы могут кормиться; уменьшение запасов корма и понижение температуры. Одни птицы летят к югу в одиночку или небольшими группами, другие объединяются в крупные стаи. Первыми улетают иволги, чечевицы, стрижи, ласточки (рис. 175). Перед наступлением холодов улетают гуси, утки, лебеди.

Рис. 175. Схема гнездового (1) и зимнего (2) ареалов деревенской ласточки

Птицы летят на разной высоте: мелкие воробьиные поднимаются на несколько десятков метров, крупные птицы - на сотни метров. Отмечены случаи пролета крупных хищных птиц на высоте около 1000 м.

Во время миграций птицы ориентируются по наземным приметам: летят вдоль горных хребтов, побережий морей и океанов, над долинами крупных рек. Некоторые птицы ориентируются по Солнцу, ночные мигранты - по звездам. Полагают, что птицы могут для ориентации использовать магнитное поле Земли.

На юге, в подходящих условиях, перелетные птицы проводят зиму, а весной возвращаются в районы гнездования. Птицы, гнездящиеся на севере и в умеренном климате России, зимуют в тропических и субтропических районах на юге Европы, в Африке, Южной и Юго-Восточной Азии.

Наиболее важное время годового жизненного цикла птиц - период размножения. Успешное строительство гнезда, насиживание яиц и выкармливание птенцов обеспечивают высокую эффективность размножения. В послегнездовой период птицы сменяют оперение - линяют. Выводки вместе с родителями сначала кочуют в районах гнездования, затем объединяются в стаи, кочевки становятся более длинными и у многих видов переходят в направленные миграции. По дальности сезонных миграций птицы делятся на оседлых, кочующих и перелетных.

Упражнения по пройденному материалу

1. На примере известной вам птицы расскажите о сезонных явлениях в ее жизни.
2. Какие причины способствуют проявлению у птиц инстинкта перелета?
3. Охарактеризуйте различные типы гнезд. Какое значение они имеют в жизни птиц?
4. По каким признакам различают оседлых, кочующих, перелетных птиц?

>>Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы

§ 57. Приспособленность птиц к сезонным явлениям природы

В зависимости от того, как птицы перемещениями реагируют на времена года, среди них выделяют три основные группы. Это оседлые, кочующие и перелетные птицы.

Оседлые птицы весь год живут в одной и той же местности. В конце лета некоторые из них делают маленькие запасы на зиму. Сойки прячут орехи и желуди в ямки и мох на поверхности земли или в дупла. Синицы и поползни запасают семена и насекомых , засовывая их в трещины коры и среди лишайников на ветвях деревьев. Запасами они питаются зимой и весной, когда корма мало.

Кочующие птицы.

Нередко птицы, соединяясь в небольшие стайки, постепенно откочевывают к югу. Так поступают, например, или снегири, которые выискивают малоснежные или богатые ягодами и другими кормами районы, не имея определенных постоянных мест зимовок.

Перелетные птицы осенью отлетают из холодных и умеренных областей, устремляясь в теплые страны, где проводят зиму. Собравшись в стаи, они летят сотнями и тысячами: одни - днем, другие - ночью. В пути птицы кормятся, отдыхают и летят дальше до привычного постоянного места зимовки.

Часть перелетных птиц покидает районы гнездования поздней осенью, когда им уже нельзя кормиться на родине. Например, многие утки и лебеди улетают не ранее, чем начнут замерзать водоемы - основные места их кормежки.

Другие перелетные птицы, например соловьи, иволги, стрижи, отправляются на зимовки рано - уже в конце лета, хотя погода на местах гнездования теплая и пищи для них достаточно.

Во время перелетов птицы придерживаются постоянных путей, по которым они каждый год следуют на зимовку, а весной возвращаются обратно, чтобы вывести птенцов на родине 111 .

Способы изучения перелетов.

Чтобы узнать, где именно птицы зимуют, им надевают на ногу легкое колечко с номером и выпускают на свободу. В книгу записывают название вида окольцованной птицы, номер кольца, дату и место кольцевания. На кольцах СССР выбита надпись "Москва" и номер кольца. Если окольцованную птицу ловят, то снимают кольцо и пересылают его в указанный на кольце город, сообщая, где и когда птица была добыта.

С помощью кольцевания стало известно, что деревенские и городские ласточки из европейской части СССР зимуют в Африке, долетая до ее юга, а также в Индии. Европейские белые аисты проводят зиму в Тропической и Южной Африке. Наши соловьи зимуют в Южной Нигерии и в бассейне реки Замбези (Юго-Восточная Африка).

Причины перелетов птиц.

Опытами установлено, что для живущих в клетках перелетных птиц осенью наступает период сильного беспокойства. Изучение поведения птиц показывает, что осенью они стремятся вылететь в том направлении, где расположены их постоянные зимовки. Через несколько недель они успокаиваются.Сопоставив сроки беспокойства клеточных птиц с поведением тех же видов на свободе, удалось установить, что для вольных птиц этот срок соответствует периоду их осеннего перелета.

Ученые полагают, что перелеты птиц связаны с давно установившимися сезонными чередованиями условий существования. Совершают перелеты и птицы, живущие в тропических частях земного шара.

Из века в век многие птицы улетают из районов, подвергающихся ежегодной засухе или ливневым дождям. У птиц, поселившихся в северных и умеренных областях, перелеты к местам, где они вывелись, позволяют использовать для гнездования наиболее теплый период года, благоприятный для выкармливания и воспитания птенцов.

Как правило, стремление птиц весной к родным местам связано с проявлением инстинкта размножения. Осенний перелет обусловлен уменьшением количества привычной пищи, укорочением светлого времени суток - такие явления служат заранее сигналом к отлету с мест будущей бескормицы. Таким образом, сезонные перелеты - это одно из инстинктивных действий птиц, и возникли они несколько миллионов лет назад под влиянием смены сезонов.

Способы ориентирования птиц во время перелетов. Каким образом находят птицы дорогу на зимовку и обратно? Здесь частично играет роль зрительная память и способность ориентироваться по солнцу. Но многие дневные птицы совершают перелет ночью, а днем кормятся. Специальные опыты в планетариях показали, что птицы способны ориентироваться по звездам. Некоторые птицы, по-видимому, способны воспринимать изменения магнитного поля Земли. Однако полностью вопросы ориентации птиц еще не разрешены.

1. Чем вызваны сезонные перелеты птиц?
2. Для чего кольцуют птиц?
3. Какие известные вам птицы зимуют в вашей местности? Какие на зиму улетают?
4. Какие птицы встречаются там, где вы живете, круглый год ?
5. Пронаблюдайте, как питаются птицы зимой и летом.
6. Отметьте срок прилета весной знакомых вам птиц.

Биология: Животные: Учеб. для 7 кл. сред. шк. / Б. Е. Быховский, Е. В. Козлова, А. С. Мончадский и др.; Под. ред. М. А. Козлова. - 23-е изд. - М.: Просвещение, 2003. - 256 с.: ил.

Календарно-тематическое планирование по биологии, видео по биологии онлайн , Биология в школе скачать

Содержание урока конспект урока опорный каркас презентация урока акселеративные методы интерактивные технологии Практика задачи и упражнения самопроверка практикумы, тренинги, кейсы, квесты домашние задания дискуссионные вопросы риторические вопросы от учеников Иллюстрации аудио-, видеоклипы и мультимедиа фотографии, картинки графики, таблицы, схемы юмор, анекдоты, приколы, комиксы притчи, поговорки, кроссворды, цитаты Дополнения рефераты статьи фишки для любознательных шпаргалки учебники основные и дополнительные словарь терминов прочие Совершенствование учебников и уроков исправление ошибок в учебнике обновление фрагмента в учебнике элементы новаторства на уроке замена устаревших знаний новыми Только для учителей идеальные уроки календарный план на год методические рекомендации программы обсуждения Интегрированные уроки

Министерство образования Саратовской области

Муниципальное общеобразовательное учрежден ие

«Средняя общеобразовательная школа № 21

им. П.А.Столыпина»

Открытый урок

Тема: «Значение и охрана птиц. Происхождение птиц»

Учитель биологии Глубокая Татьяна Васильевна .

Саратов 2014г

Теме урока «Значение и охрана птиц. Происхождение птиц»

Цели урока.

Обучающие: показать разнообразное значение птиц в природе и их практическое значение для человека: обобщить знания о среде обитания и черты приспособленности птиц к ней; продолжить формирование умений и навыков роботы с текстом, создавать презентации по данному материалу,

Развивающие : развивать умения выделять главное, устанавливать причинно – следственные связи, развивать навыки самостоятельной работы с учебником, дополнительной литературой, развивать познавательный интерес к предмету, расширять кругозор учащихся,

Воспитательные: воспитывать бережное отношение к природе, обосновать необходимость охраны птиц, осуществлять экологическое воспитание учащихся

Средства обучения : таблицы: «Многообразие птиц Саратовской области», «Черты приспособленности птиц к условиям обитания», «Археоптерикс», презентации учащихся: «Союз охраны птиц России. Саратовская региональная общественная организация », «Экологические группы птиц»

Литература:

1. Константинов В.М., Бабенко В.Г., Кучменко В.С. Биология: Животные: Учебник для учащихся 7 класса общеобразовательных учреждений / Под ред. Проф. В.К.Константинова. -2-е изд. перераб.- М.: Вентана –Граф, 2007.

2. Кучменко В.С., Суматохин С.В. Биология. Животные: 7 класс: Методическое пособие.- М.: Вентана –Граф, 2004.

3. Суматохин С.В., Кучменко В.С. Биология: Животные: Рабочая тетрадь №2 для учащихся 7 класса общеобразовательных учреждений /под ред. Проф. В.М. Константинова -2-е изд., перераб.- М.: Вентана – Граф, 2007.

4. Лернер Г.И. Биология животных. Тесты и задания. 7 класс – М.: Аквариум, 2007.

5. Солодова Е.А. Биология. Тестовые задания: 7 класс: дидактические метериалы / Е.А. Солодова. – М.: Вентана- Граф, 2010.

Основное содержание урока:

1.Разнообразие экологических групп птиц. Особенности черт приспособленности.

2. Значение птиц в природе.

3. Охрана и привлечение птиц.

4. Знакомство с деятельностью «Союза охраны птиц России» Саратовской региональной общественной организации.

5. Происхождение птиц.

Ход урока.

I . Проверка знаний учащихся (10 мин.):

А) индивидуальный опрос.

Вопросы.

1. Какие особенности внешнего строения позволили птицам освоить воздушную среду обитания?

2. Расскажите об особенностях строения органов размножения птиц, отметив черты, связанные с полетом.

3. На примере известной вам птицы расскажите о сезонных явлениях в ее жизни.

4. Какие причины способствуют проявлению у птиц инстинкта перелета.

5. Охарактеризуйте различные типы гнезд. Какое они имеют значение в жизни птиц?

6. Чем выводковые птицы отличаются от гнездовых? Приведите примеры.

7. По каким признакам различают:

А) оседлых,

Б) кочующих,

В) перелетных птиц?

8. Чем объясняется тот факт, что такие птицы как грачи, серая ворона стали зимовать в Волгоградской области, не улетая на юг?

Б) тест (на листочках и интерактивной доской – 2 человека)

Установите соответствие между группами птиц и их представителями:

1 вариант. 2 вариант.

1) кочующие 1) осёдлые

2) перелетные 2) перелетные

А) аист а) стриж

Б) грач б) сорока

В) чечевица в) ворон

Г) серая ворона г) сизый голубь

Д) серый гусь д) ласточка

Е) утка – кряква е) лебедь

II Изучение нового материала: (20 мин)

1. Разнообразие экологических групп птиц. Особенности черт строения птиц, связанных с их местом обитания:

а) доклады учащихся,

б) презентация

2. Значение птиц в природе.

(Беседа на основе жизненного опыта учащихся)

а) посадка и распространение семян,

б) опыление цветковых растений,

в) контроль за численностью популяции насекомых в полях, садах и огородах, мышевидных грызунов,

г) охотничье- промысловые птицы.

д) польза домашних птиц (перо, пух, мясо, яйцо, удобрение- гуано)

е) Эстетическое и научное значение.

(Подведение учащихся к мысли о необходимости охраны и привлечения птиц)

Стихотворение (учитель):

Кромсаем лед, меняем рек теченье,

Твердим о том, что дел невпроворот,

НО мы еще придем просить прощенья

У этих рек, барханов и болот,

У самого гигантского восхода,

У самого мельчайшего малька

Пока об этом думать неохота,

Сейчас нам не до этого… Пока.

Аэродромы, пирсы и перроны,

Леса без птиц и земли без воды…

Все больше окружающей природы,

все меньше окружающей среды.

(Роберт Рождественнский)

3. Охрана и привлечение птиц:

Охрана птиц:

Для животного и растительного мира используют разные меры охраны

Для охраны птиц были созданы:

а) Международные организации: ГРИНПИС, МСОП- международный союз природы и природных ресурсов, (1948 г.), СИПО- Международный совет охраны птиц, «Международная Красная Книга»,

б) «Красная книга России», «Красная книга Саратовской области» (два выпуска)

в) Создан «Союз охраны птиц России»

г) Саратовская региональной общественная организация по охране птиц.

Привлечение птиц:

а) рассказ учащихся о конкурсе кормушек (по результатам проведения конкурса среди учащихся нашей школы) (Курапова Яна)

б) о работе по развешиванию их во дворах и садах, парке на улице Рахова, на территории школы. (Гусейнов Рома, Давыдов Саша)

4. Знакомство учащихся с деятельностью «Союза охраны птиц России» Саратовской региональной общественной организации:

а) демонстрация листовок для населения, выпущенная данной организацией,

г) просмотр презентации о деятельности общества (Давыдов Саша)

5. Происхождение птиц.:

А) рассказ учителя

Б) самостоятельная работа с учебником, тетрадью (3 мин)

III . Закрепление знаний . (7мин ) Самостоятельная работа.

Сравнение строения археоптерикса

с современными птицами и пресмыкающимися

Археоптерикс

Черты сходства с современными птицами

Черты сходства с пресмыкающимися

Вывод

IV . Обобщение знаний по теме урока.(3 мин)

Ключевой вопрос.

Какие животные являются предками современных птиц?

V . Домашнее задание.(2 мин) (на доске)

1.изучить §50 учебника ;

2. повторить материал главы 11 ;

3.подготовиться к обобщающему уроку.

При изложении наших знаний о причинах перелетов птиц мы можем начать с того, что уже говорилось в гл. II. Тем самым мы установим связь между предпосылками всей проблемы и частным вопросом о происхождении "перелетного" инстинкта.

Известно, что решающее значение для всех жизненных функций организма имеют железы внутренней секреции и их продукты - гормоны. Выделяемые в кровь в ответ на внутренние или внешние раздражения, они влияют на нервную систему и функции различных органов. Следовательно, от них зависит общее состояние организма. Иногда достаточно очень незначительного стимула, чтобы нарушить гормональное равновесие. Такое же воздействие могут оказать и психические факторы. В результате происходит перестройка всего обмена веществ и изменение инстинктивного поведения животных.

Нам известно, что многие птицы приступают к размножению непосредственно после весеннего перелета, даже при неблагоприятных внешних условиях. Мы знаем также, что смена оперения у перелетных птиц часто связана с началом осенних миграций (рано отлетающие птицы линяют на зимовках, поздно отлетающие - на родине). Отмечено, что птицы задерживаются на гнездовьях, если ко времени отлета молодые птицы еще не научились летать. В аналогичных случаях другие птицы (в частности ласточки) покидали свой выводок. Все эти факты указывают на внутреннюю связь между перелетным инстинктом, инстинктом заботы о потомстве и линькой. Эти процессы, регулярно сменяя друг друга, определяют повадки птиц.

Насколько сильна может быть зависимость одного процесса от другого, особенно наглядно видно на примере жулана: старые птицы отлетают раньше и линяют на зимовке, тогда как молодые меняют мелкие перья до отлета и поэтому позже приступают к миграции. Линька требует больших затрат энергии, и птицы в этот период очень истощены; для перелета они должны вновь накопить известные энергетические запасы. У тех птиц, у которых перелетов нет, например у поганки, согласно Крааку и Хоогерхайде (1942), возможны перелеты, непосредственно связанные с линькой ("Mauserzug"). Подобные миграции наблюдаются у взрослых уток, в большом числе отлетающих в начале августа от берегов Северного моря и Южной Швеции в Гельголандской бухте, где они меняют свои маховые перья; затем эти птицы вновь возвращаются в гнездовую область. Такую линьку, вероятно, следует рассматривать как одну из форм "промежуточного перелета", с той только разницей, что за ней не следует отлета птиц. Даанье и другие авторы доказали, что некоторые виды птиц, например чибисы, свиристели и ряд хищных птиц, могут линять во время осеннего перелета. Линька совершается во время миграции и у буревестников Oceanites oceanicus, которые уже упоминались как летающие птицы в наших широтах. Приведенные данные еще раз показывают, насколько разнообразна действительность, вновь и вновь нарушающая схему общего "правила".

Исходя из связи между возвращением птиц весной с начинающимся вслед за этим размножением, американский исследователь Роуэн (1926, 1929) пришел к выводу, что между перелетным инстинктом и состоянием половых желез, по-видимому, существует тесная зависимость; последние во время перелетов развиты очень слабо и, напротив, в период размножения имеют максимальное развитие. В опытах над серой овсянкой (Junco hiematis) Роуэну удалось доказать влияние солнечной энергии на рост половых желез. Длительное облучение искусственным светом вызвало развитие, а затемнение - инволюцию этих органов. Когда половые железы достигли известного уровня развития, у птицы пробудился перелетный инстинкт, выразившийся в том, что она покинула место эксперимента. Поэтому Роуэн предположил, что причиной проявления перелетного инстинкта является секреция половых желез. Но так как на последнюю влияет количество ежедневно поступающего света, он был склонен считать увеличение или уменьшение светового дня решающим фактором в возникновении перелетного инстинкта. Другой американский исследователь Биссоннетт (1933), работая со скворцами в том же плане, что и Роуэн, также получил аналогичные результаты. Вскоре после этого (1933) Шильдмахер на орнитологической станции Гельголанд продолжил работу Роуэна. Он пытался доказать зависимость перелетного инстинкта от гормонов половых желез, инъицируя самкам горихвосток во время осеннего перелета препарат "прогинон". Применяя определенные дозы этого препарата, ему удалось ослабить или даже погасить проявляемое птицами по ночам перелетное беспокойство. Последнее постоянно регистрировалось при помощи особого прибора. Полученные результаты позволили Шильдмахеру сделать вывод, что осенью проявление перелетного инстинкта является следствием уменьшения количества гормонов, выделяемых половыми железами. Гирсберг и Штади (1934), напротив, пытались возбудить перелетный инстинкт гормональным воздействием. Они воздействовали на пребывающих зимой в спокойном состоянии чижей и щеглов фолликулином. В результате у птиц появилось ясно выраженное "перелетное беспокойство", которое авторы объяснили стимуляцией фолликулином выделения гормонов половой железой, в свою очередь вызвавших проявление перелетного инстинкта.

Здесь мы должны дать краткое объяснение понятия "перелетное беспокойство" и описание аппаратуры, при помощи которой оно регистрируется. Ранее уже упоминалось о том, что содержащиеся в неволе перелетные птицы, когда другие особи их вида приступают к миграции, начинают проявлять беспокойство даже при наилучшем уходе. Они машут крыльями и носятся по клетке, как бы имитируя миграцию, т. е. удовлетворяют свой перелетный инстинкт. Такое явление наблюдается у большинства мелких певчих птиц (насекомоядных) преимущественно ночью, так как на воле их перелет совершается ночью. В опытах это перелетное беспокойство фиксируется при помощи так называемых регистрационных клеток. Каждый прыжок и каждое движение птицы от одной жердочки к другой замыкает электрическую цепь, которая соединена с часовым механизмом, регистрирующим каждое замыкание и размыкание электрической цепи на передвигающейся бумажной ленте (как в аппарате Морзе). По этим записям можно затем судить о длительности и силе прыжков и беспокойства (рис. 42). Однако теории Роуэна и Шильдмахера вскоре подверглись критике. Прежде всего, они относятся только к тем видам птиц, которые не перелетают из северного полушария в южное, где укорочение светового дня сменяется его удлинением, но тем не менее половые железы зимующих там птиц не развиваются. Кроме того, этим взглядам противоречит поведение уток, половые железы которых сильно развиты зимой, следовательно, задолго до начала весеннего перелета. Указанные теории не могут объяснить перелеты молодых птиц с еще совершенно неразвитыми половыми железами. Наконец, подобные широкие обобщения нельзя делать из-за небольшого числа положительных результатов по сравнению с количеством отрицательных данных. Итог этим соображениям подвел сам Роуэн (1932) опытами над воронами. У одной группы подопытных птиц он удалил половые железы, другую облучал светом, а третьей инъицировал гормон. В результате оказалось, что поведение всех этих птиц по существу мало чем отличалось от поведения контрольных птиц, которые не подвергались никакому воздействию. Ряд дальнейших опытов, проведенных Шильдмахером, а затем и Путцигом (1937-1939) на орнитологической станции Росситтен, показал, что освещение многочисленных мелких птиц зимой хотя и вызвало развитие половых желез, но не привело к преждевременному проявлению перелетного беспокойства. И наоборот, летом птицы в регистрационных клетках часто находились в состоянии перелетного беспокойства до тех пор, пока оно не прерывалось линькой. В соответствии с результатами Роуэна Путциг установил, что как весной, так и осенью выпущенные на волю кастрированные перелетные птицы (клуши и обыкновенные чайки) вели себя точно так же, как и физиологически вполне нормальные представители того же вида. Сходное поведение наблюдалось также у ворон и галок, которым был введен половой гормон самок. Ган (1939) проводил аналогичные опыты с североамериканскими певчими птицами и получил такой же результат.

Таким образом, было установлено, что в противоположность первоначально распространенным взглядам инстинкты спаривания и насиживания, обусловленные воздействием гормонов половых желез, никоим образом не следует приравнивать к инстинкту весеннего перелета. Первые могут рассматриваться только как дополнительный фактор, способный ускорить или прекратить перелет. Что касается инстинкта осеннего перелета, то он не находится в прямой зависимости от гормона половых желез.

После первых поразительных результатов в этой области исследователи стали предостерегать против возможной переоценки единичных данных. Учитывая видовые различия в поведении подопытных птиц, необходимо избегать всякого рода обобщений. Тем не менее весьма вероятно, что приведенные выше данные о зависимости между развитием половых желез и миграцией относятся ко всем перелетным птицам.

При обсуждении связи между перелетами птиц и погодой мы указывали на отличия птиц, перелет которых определяется внешними метеорологическими условиями, от птиц, миграции которых зависят от инстинкта. При этом мы отмечали, что в противоположность первоначальному пониманию этих терминов даже типичные "инстинктивные" птицы в известных условиях ведут себя как "погодные" птицы, так как у представителей обеих групп миграции могут вызываться воздействиями внешней среды.

Влияние таких факторов на птиц первой группы сказывается и в том, что у птиц, залетевших в Германию из чужих стран, часто в связи с приспособлением к местным климатическим условиям сдвигаются периоды размножения. Германские птицы, перевезенные в тропические области или южное полушарие, меняют время перелета или же вообще перестают мигрировать. Кроме того, отмечено, что содержавшиеся в течение многих лет в клетках перелетные птицы постепенно переставали проявлять беспокойство в период перелета. Характерно, что это чаще всего наблюдалось у таких видов, которые на воле склонны к оседлости. Выше мы уже неоднократно упоминали эти виды в связи с другими вопросами.

В этом отношении представляет интерес установленный Томасом (1934) и Хиксом (1938) факт, что европейские скворцы вели себя в США в течение нескольких десятилетий, как оседлые птицы, но в последнее время стали совершать перелеты, направления которых соответствовали направлениям пролетов европейских скворцов. Переведенные в Шотландию канадские казарки - типичные перелетные птицы - превратились в оседлых; птицы, выращенные Бенгт Бергом в окрестностях Кальмара (Швеция), улетели вместе с серыми гусями, следуя вдоль берегов Центральной и Западной Европы. Переселенные из Англии в Финляндию кряквы приспособились к поведению местных птиц этого вида.

Но если "погодные" птицы всегда отвечают на внешнее раздражение началом миграции, то, как уже упоминалось, "инстинктивные" птицы приступают к перелету только при наличии особых предпосылок. В некоторых случаях внешнее влияние оказывается неэффективным и непосредственной причиной отлета являются сдвиги гормонального равновесия, - влияющие на обмен веществ. Таким образом, мы переходим к физиологически обоснованным различиям между этими группами птиц и к оценке значения физиологии обмена веществ для изучения перелетов вообще.

Первым ученым, положившим начало такого рода исследованиям, был Греббельс. В своем большом труде "Птица" (1932) он изучал зависимость между питанием птицы и ее перелетом и исследовал значение усиленного отложения жира в период перелета, которое он рассматривал как физиологический эффект кастрации. В связи с этим он собирал данные о весе птиц, определял состояние питания мигрирующих птиц, их пищеварение и температуру тела, чтобы таким путем получить представление о связях между обменом веществ и перелетом. Приблизительно в то же самое время Вагнер (1930) изучал зависимость суточного ритма перелетных птиц от внешних факторов. В дальнейшем (1937) он установил, что у типичных перелетных птиц количество пищи оказывало небольшое влияние на возникновение перелетного беспокойства, а у менее выраженных перелетных птиц это влияние было очень значительным. Высокая температура оказывала задерживающее действие, низкая - способствовала проявлению ночного беспокойства. Меркель (1937) принял терминологию Греббельса о "предрасположении" и "готовности" к перелету и на основании ряда собственных опытов пришел к выводу, что предрасположение к перелету, по существу, идентично способности накапливать жир, а перелетное настроение равнозначно началу перелетного беспокойства и вызывается небольшим повышением секреции щитовидной железы, вследствие чего мобилизуется резервный обмен веществ (см. гл. III). Следовательно, при наличии готовности к полету небольшое понижение температуры явилось бы (через повышение секреции щитовидной железы) непосредственной причиной отлета.

Американские исследователи в опытах над голубями, домовыми воробьями и крапивниками получили иные результаты. Они обнаружили видовые отклонения, явившиеся следствием различий в характере обмена веществ у разных видов. В то время как гуси и утки оставались совершенно спокойными в течение всего периода голодания и тем самым понижали свой обмен веществ до минимума, волнистые попугайчики и канарейки пытались поддержать температуру тела при помощи движений, за счет запасов жира и гликогена. Согласно Путцигу (1938а), этот факт указывает на значительные различия в обмене веществ и в связи с этим также и в механизме терморегуляции "погодных" и "инстинктивных" птиц. Последние - к ним относятся в первую очередь насекомоядные птицы - "должны при более быстром переваривании и значительном расходе кислорода получать гораздо больше пищи и много двигаться, чтобы поддержать свою в норме высокую температуру тела". В условиях укорачивающегося дня в конце лета эти птицы не могут добывать необходимое для поддержания процессов окисления количество пищи, особенно когда первые холодные ночи ускоряют сгорание жира и гликогена. В результате появляется "психическое" беспокойство, птицы начинают усиленно двигаться, что соответствует началу истинного перелета.

Однако последние работы Путцига (1939) показывают, насколько мало разработаны эти вопросы и сколь ошибочно было бы переносить выводы о причинах поведения одного вида птиц на другой. В этих работах Путциг в противоположность своим прежним предположениям и данным других авторов пришел к выводу, что, несмотря на то, что накопление жира способствует перелету, а его отсутствие задерживает миграции, птицы иногда мигрируют и с минимальными энергетическими запасами. Во всяком случае, у скворцов, зарянок и горихвосток проявление перелетного инстинкта не зависит от их физиологической конституции. Возможно, это относится и к другим видам, однако точных данных об указанной закономерности пока нет. Вне зависимости от того, будут ли получены положительные или отрицательные результаты, мы приближаемся к разрешению очень важного вопроса о взаимосвязи перелетов и процессов обмена веществ. Путциг предложил заменить старые понятия "Wettervogel" и "Instinktvogel", которые он считает слишком односторонними и в некоторых отношениях вводящими в заблуждение, более нейтральными определениями: "птицы, перелеты которых обусловлены внешней средой, и птицы, перелеты которых обусловлены внутренней средой" ("Aussenwelt- und innenweltbedingte Zug-vögel"). Различие между обеими группами он определил следующим образом: для того чтобы представители первой группы приступили к миграции, необходим внешний толчок, заключающийся в неприятном самочувствии вследствие низких ночных температур в сочетании с длительной темнотой или же вследствие недостатка корма. "В новых условиях у таких птиц обнаруживается непосредственное воздействие пережитого на выполняемые ими движения. У птиц, перелеты которых обусловлены внутренней средой, также возможен подобный толчок к началу перелета и его усиление в результате воздействия внешних раздражений. Последние передаются рефлекторно или же посредством эндокринных желез и обмена веществ. Однако гораздо чаще "пусковой механизм" перелетов этих птиц обусловлен автоматизмом нервной системы. У обеих групп целесообразное поведение наблюдается и при отсутствии опыта, что составляет основную проблему перелетов птиц".

Говоря об обмене веществ и температурном режиме у перелетных птиц, мы неоднократно указывали на роль щитовидной железы, а также коснулись ее значения для начала перелетов. При низкой температуре происходит усиление выделения гормона щитовидной железы (тироксина), который путем повышения интенсивности всех процессов жизнедеятельности организма вызывает расходование запасных веществ. Установлено, что щитовидная железа перелетных птиц выделяет большое количество гормона. Зимой, однако, ее секреция значительно понижена. Исходя их этих ритмичных изменений функции железы, был сделан вывод, что тироксин играет решающую роль для начала перелета. Вагнер (1930) отметил у подопытных птиц признаки перелетного беспокойства после кормления их щитовидной железой. Путем инъекции тироксина Меркель (1937) также вызвал усиление активности у птиц, перелет которых уже был закончен. Проведенные им гистологические исследования показали, однако (в отличие от данных других исследователей, например Кюхлера, 1934), что в период перелетов тироксин выделяется в небольшом количестве. Его содержание особенно велико в период линьки. После опытов Вагнера Греббельс отметил, что повышение функции щитовидной железы во время перелетов невозможно согласовать с понижением основного обмена веществ. Гистологическими исследованиями (Путциг, 1937) установлено, что состояние щитовидной железы у разных видов залетных птиц (клёст, пестрый дятел, свиристель, снегирь, а также чайки, аисты и некоторые хищные птицы) очень изменчиво, и поэтому на основании ее функции нельзя вывести никаких общих заключений относительно перелетов птиц. Ритмичность функции щитовидной железы (как и половой железы и других желез внутренней секреции) иногда находится в противоречии с ее реакцией на раздражения окружающей среды, результат которой в данном случае зависит от общего состояния организма.

Путциг (1938) обращает внимание на то, что усиление функции щитовидной железы отражается не только на обмене веществ, но и на нервной системе, что приводит к повышению чувствительности на раздражения извне. И, наоборот, воздействие центральной нервной системы может вызвать изменения в органах. Этих взглядов придерживается и Штади (1938); он особенно подчеркивает возможность ошибок из-за непосредственного сравнения поведения подопытных птиц, содержащихся в клетках, с поведением птиц, живущих на воле. Содержание птиц в клетках может через центральную нервную систему вызвать усиление функции щитовидной железы. Нормальному протеканию процессов обмена мешает также ограничение подвижности подопытных птиц, что не может не отразиться на функции щитовидной железы. Подобные влияния, разумеется, трудно учесть в эксперименте. Однако возможно, что именно они и являются ключом к пониманию огромного разнообразия явлений, на основе которых возникли обобщения, которые всегда оказывались лишь индивидуальной или же, в лучшем случае, свойственной определенному виду реакцией.

В нескольких работах Путциг указывал на особую роль гипофиза во всей системе желез внутренней секреции, а, следовательно, и в процессе перелета птиц. Он отмечает необходимость изучения гонадотропного гормона передней доли гипофиза, влияющего на секрецию половых желез. В дальнейшем разработкой этою вопроса занялись американские и английские исследователи, которые за последние годы достигли в этой области значительных результатов. Некоторые из них мы здесь вкратце приведем.

Рилей, Гарднер и Уитши (1938) нашли, что гипофиз самок очень слабо реагирует на световые раздражения и что для стимуляции функции гипофиза, а, следовательно, и для созревания яичника очень большое значение имеют "психические" факторы. Бергер, Биссоннетт и Дулиттл (1942) в опытах над скворцами пришли к выводу, что половые железы активирует не свет, а длительное бодрствование. Вольфсон (1941) исследовал роль гипоталамической области промежуточного мозга, которую следует рассматривать как центр регуляции сна. Если гипоталамус не возбуждается зрительными раздражениями, то уменьшается его активность, а следовательно, и активность мозга, так же как и всего организма. Но, поскольку гипоталамус воздействует на гипофиз, длительное световое раздражение (при длинном дне или искусственном освещении в эксперименте) усиливает функцию гипофиза и тем самым - развитие половых желез. Хотя последовательность биологических циклов у птиц - размножения, линьки и перелета - как будто наследственно закреплена, однако проявление каждого из них зависит от внешних раздражений, различных у разных видов и нередко даже у разных особей. Вольфсон (1942) исследовал вопрос о происхождении готовности к перелету. Изучив перелетных и оседлых представителей одного из видов овсянок (Junco oregonus), он установил, что на готовность к перелету влияет непосредственно гипофиз. Его действие заключается в создании определенного физиологического состояния, которое обеспечивает птице необходимую для миграции энергию. В отличие от перелетных птиц у оседлых Вольфсон не обнаружил накопления жира весной. У последних рано активируется функция семенников. Вольфсон особенно подчеркивал важность для регулирования всех видов внутренней секреции "психических" факторов (наряду с такими, как длина дня, температура и пища). На это, как известно, уже указывали Путциг и другие авторы. В итоговой работе Вольфсон (1945) пытался точнее определить, какой гормон влияет на готовность к перелету, однако он не смог получить исчерпывающих результатов. Изучение составных частей комплекса внутренних раздражителей выявило огромное влияние на все функции организма гипофиза, который, собственно, управляет общим физиологическим состоянием, а, следовательно, и поведением животного.

Приведенные данные указывают, что вопрос о значении гипофиза в общем гормональном балансе организма не решен. Подробное изложение влияния гипофиза на перелет птиц выходит за рамки этой книги, и, поскольку указанные вопросы еще только разрабатываются, это может отрицательно сказаться на общем обзоре, который мы предлагаем читателю.

Если мы после анализа физиологических исследований и сравнения полученных результатов с фаунистическими данными хотим еще раз охарактеризовать современный взгляд на сущность перелетов птиц и вызывающего их перелетного инстинкта, то мы должны признать, что привычное мнение о перелете, как о строго определенном, доминирующем и неизменном явлении, может существенно измениться. В настоящее время (во всяком случае, в отношении целого ряда видов, о которых имеется достаточно данных) установлено, что перелеты птиц не определяются факторами наследственности, что находится в известном противоречии с данными, приводившимися при характеристике методов изучения перелетов птиц. Но тогда речь шла только об основном правиле, которое и в настоящее время в известной степени имеет силу. То обстоятельство, что это правило в ряде отношений кажется нарушенным и что в результате развития наших знаний такие нарушения, возможно, будут обнаруживаться и в дальнейшем, служит лишь доказательством изменчивости всех процессов в природе, среди которых и перелеты птиц не являются исключением. "Перелет птиц - это не статика, а динамика",- говорил Путциг в одной из своих последних работ. Он дал следующее определение понятия "перелетного инстинкта": "Перелетный инстинкт - это обусловленный историей вида и физиологическими реакциями организма приобретенный автоматизм, основанный на преобразовании сил внешней среды во внутренние, осуществляющийся непосредственно или же через систему желез внутренней секреции, результат действия которого гарантирует сохранение вида".

На этом мы заканчиваем главу об изучении перелетов птиц, слишком краткую и сжатую по сравнению с ее значением. По решению частных вопросов и по выводам эта глава наименее зрелая, поскольку работы в этой области еще не закончены и окончательных результатов не получено. Это лишь первые попытки проникновения в неизведанные края, куда наука получила доступ лишь недавно. Но за это короткое время сделано так много, что мы вправе надеяться со временем получить ответ и на самый трудный, основной вопрос науки о перелетах птиц: "почему?" Путь к этой цели известен - это методы физиологического исследования, а достижение ее - вопрос времени.