Птицы. Забота о потомстве. Забота о потомстве у птиц Сообщение как птицы заботятся о потомстве

Забота о потомстве птиц, кроме выкармливания птенцов, включает ещё и активную защиту гнезда и детей от различных врагов: хищных зверей и птиц, охотничьих собак. Проявляется она по-разному: одни птицы притворяются больными, ранеными и отводят врага от гнезда, а другие смело защищают его.

Крупные птицы – орлы, филины, цапли и другие – нередко прибегают к непосредственной атаке нарушителя их спокойствия, появившегося возле гнезда.

Смело защищают свои гнёзда серые цапли. Разъярённый аист может «наградить» ударами крыльев и острого длинного клюва. Самоотверженно защищают свои гнёзда лебеди. Белая куропатка – тихая и скромная птица, на какие хитрости только не идёт, когда нужно отвести врага от гнезда. Весной самка снесёт около десятка яиц под кустом и высиживает их. А самец бережёт её и кормит. В случае опасности он отводит врага от гнезда.

— Ав-ав-ав-ав! – громко кричит куропат, увлекая за собой охотника. Или залезет на пенёк и сидит. Только охотник прицелится, а куропат уже с пенька падает, и заряд бьёт по пустому месту.

Известна большая привязанность к своему гнезду перепелов. Им тоже приходится идти на всякие маневры, чтобы отвлечь охотника от своего гнезда. Птица вынуждена притвориться то раненой, то слабой.

Маленькая серая мухоловка – доверчивая и малозаметная птица. Но ради защиты птенцов становится очень смелой. Она вся нахохливается, перышки на голове поднимаются, грозно смотрят на потенциального врага маленькие чёрные глазки. Ещё минута – и берегись. С писком, трепеща в воздухе, она бросится на обидчика и энергично атакует его.

Забота о потомстве, защита птенцов – первоочередная задача для многих видов птиц. Иногда способы защиты просто удивительны.

Оригинальный способ защиты гнёзд у наших северных птиц глупышей или фулмаров. Подходящего человека глупыш почти не боится. Он как бы с интересом и доверием разглядывает пришельца, вытянув к нему навстречу шею. Ничего не подозревающий человек, пожалуй, может растрогаться при виде такой доверчивости и самоотверженности птицы, не оставляющей своего гнезда в минуты опасности и готовой пострадать за него. Но проходит несколько секунд, и пострадавшим оказывается человек.

Глупыш, ловко прицелившись, обдаёт его с силой выброшенной из клюва струёй жидкости. И самое неприятное здесь то, что эта жидкость отвратительно пахнет гнилой рыбой. Вот вам и глупыш!

Заботясь о потомстве, птицы-носороги, живущие на Малайских островах, поступают следующим образом: самка птицы-носорога, отложив 5-6 яиц в дупле дерева, усаживается на них. Самец замазывает ход в дупло глиной, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое самка высовывает клюв, чтобы взять принесённую самцом пищу. В течение всего срока насиживания яиц самец заботливо кормит свою «вторую половинку».

Подбор материала: Ирис Ревю

Птицы зерно оберегают от всех опасностей своих малышей и готовы отдать за них жизнь. Подойдет человек к утятам или тетеревятам, крякуша или тетерка вертится у него перед самым носом, припадая на крыло, как раненая, еле двигается. Человек за ней кинется, кажется, вот-вот поймает. Но птица-мать отведет его от птенцов, вдруг взлетит, даст широкий круг по воздуху и вернется к своему выводку так, что ее и не увидишь. Чемга в минуту опасности собирает своих чемгоят под крылья и ныряет с ними под воду. А слабенькая пигалица, защищая птенцов, нападает даже на собаку. Утка только что вывела пуховичков. А уже через несколько часов они в минуту опасности, словно пушистые шарики, прыгают на воду и не отстают от нее ни на шаг.

Осторожная перепелка. Однажды я высадился на берег у проселочной дороги близ деревни, чтобы пополнить продовольственные запасы для дальнейшего путешествия. От лесной опушки начиналось пшеничное поле. Поднялся на пригорок и остановился, чтобы полюбоваться, как волнуется хлебная нива. В это время совсем близко от меня выскочила из кустарника на дорогу рыжевато-бурая птица. "Должно быть, перепелка", - подумал я и спрятался за березу. Птица вышла на середину дороги, огляделась вокруг и затем возвратилась к придорожному кустарнику. Через некоторое время появилась на дороге, но не одна, а с целым семейством из десяти малышей. Теперь по размеру и оперению уже нетрудно было узнать самую маленькую представительницу отряда куриных - Перепелку. За ней, словно пуховые комочки, торопливо двигались перепелята. Надо было видеть, как мать-перепелка трогательно заботилась о безопасности своих малышей во время этого перехода.

Секреты птицы. Куропатка - одна из самых осторожных. Когда ее семейству нужно перейти шоссе, то это делается так: вначале идет одна "мама", доходит до середины шоссе, осматривается вокруг и возвращается обратно за птенцами. Они идут за ней, а "папа" замыкает шествие.

Плавучее такси. Однажды я увидел на озере чернозобую гагару. Она плыла к островку. Но что это? На спине, плотно прижавшись друг к другу, сидели два малыша, одетые в темные пуховые наряды. Слегка приподнятые крылья заботливой мамаши справа и слева предохраняли маленьких "пассажиров" от падения в воду. Я неожиданно оказался очевидцем необычайного переезда семейства гагары из рыболовных угодий, где она рыбачила, в птичью "гостиницу".

Случай на Голицинских прудах. Это случилось осенью. Пара черных лебедей, зимующая на Голицинских прудах в Москве, стала строить себе гнездо в домике. Скоро в гнезде появились яйца. В насиживании, которое продолжалось значительно дольше, чем весной, главное участие принимал самец. Самка лишь изредка его подменяла. А последние четыре дня самец вообще не сходил с гнезда. Только перед самым появлением птенцов лебеди поменялись местами. Вскоре из гнезда стал доноситься писк. Весной родители обычно сразу же спускаются с лебедятами на воду. А тут серые пушистые комочки забились под крылья матери. Да и она сама никак не решалась вывести их наружу - холодно, кругом снег и лед. На помощь птицам пришли люди. Они перенесли всю семью в теплое помещение с бассейном.

Неравный бой. На старой липе уже долгие годы вили гнездо аисты. За лето они выводили потомство, на зиму улетали в теплые края, а в апреле возвращались. Все привыкли к этим птицам. В один из жарких дней из высокого гнезда выпали четыре неумеющих летать птенца. Один погиб, три уцелели. Ночь они провели в огороде под охраной взрослых аистов, а утром их заметили собаки. Надо было видеть, как родители защищали малышей. Они кружились в воздухе, размахивали крыльями, налетали на дворняг. К месту сражения прилетели сороки, потом ласточки. Стоял невообразимый гомон. Аисты вели себя отважно и заставили собак убежать. Сельские ребятишки позаботились о птицах и, пока те не научились летать, приносили им корм.

Сокол-кобчик. На берегу озера Омша в Новгородской области поселилась семья кобчика. Можно было часами наблюдать за полетами неутомимого пернатого охотника. Иногда он садился на сосну возле палатки. У птицы грозный взгляд, красиво посаженная голова, крючковатый клюв. Хищный вид сокола-кобчика вводит в заблуждение неосведомленных людей, и они ошибочно считают его пернатым разбойником, губителем мелких птиц и цыплят. Между тем кобчик никогда на них не нападает. С самого рассвета до темпа летает он над полями, лугами, озерами, вылавливая жуков, бабочек, кобылок из рода саранчи и других насекомых. За день он сотни раз прилетает к гнезду с добычей для своих детей. Причем, в отличие от хищных птиц, кобчик приносит добычу не в когтях, а в клюве. К сожалению, многие не знают, какую пользу приносит эта птица огородам, полям и лесам.

Необыкновенная "квочка". Приехал я как-то в гости к родным Верхний Дон. В огороде в густой картофельной ботве увидел белую наседку с... цесарками. И, может быть, не обратил бы на нее внимания, если бы она вдруг не... закукарекала. Подхожу ближе и вижу крупного гордого петуха с большим красным гребнем. Поодаль суетятся уже подросшие цесарята. Найдя зеленую гусеницу, петух подозвал их к себе и те бросились на лакомую добычу.

Весной курица вывела 20 цесарят. Малышам не было и двух недель, как наседка от них отказалась. Ее обязанности усердно стал выполнять петух. Цесарята быстро привыкли к нему. Он яростно нападал на всех, кто пытался подойти к ним поближе. Осенью цыплята превратились во взрослых цесарок, но необыкновенная "квочка" не покинула их.

Маленькие воробьи. Покинув гнездо, желторотые воробьи пытались учиться летать. Заботливые родители все еще подкармливали их, но вместе с тем и приучали к самостоятельной жизни. Однажды ворона подсмотрела: улетели старые воробьи, оставив беспомощных птенцов. Скрываясь среди сучьев хвороста, птенцы, заметив ворону, перелетели в безопасное место. Ворона всячески пыталась достать одного из них, но воробушек увертывался. Вероятно, почувствовав свое бессилие, серая хищница исчезла. А через некоторое время прилетела с напарницей. Одна из них осталась на верху кучи, другая, притаившись внизу, нырнула под хворост. Как только испуганный воробушек выскочил наружу, поджидавшая наверху ворона схватила его, по тут на крыше появились старые воробьи. Полетели перья. Вороне пришлось убираться восвояси.

Большие заботы маленькой птички. Крачек спал плохо. Он был голоден. Вчера большую часть пойманной рыбы пришлось отдать птенцам. Они уже подросли и ели больше. Утром он направился к отлогому берегу юзера. На песке трепыхалась маленькая уклейка. Он схватил ее и съел. Заплескались по воде, спасаясь от щуки, другие рыбки. Крачек кинулся в воду. Через секунду с мальком в клюве он уже летел к гнезду. Супруга! поднялась навстречу. Супруг быстро сунул рыбку в рот громко кричавшего птенца.

Пролетая с супругой над гнездами других крачек за новой добычей, он громко покрикивал "ке-кее-ке". Приблизившись к заливу, они увидели, что сюда прилетело много "охотников" за мальками: утки, бакланы, чайки. Было заметно, как в воде серебряной чешуей блестят рыбки. Они бросаются из стороны в сторону, но уплыть не могут: залив уже отделился от озера. Крачек хватал мальков и возвращался к гнезду. Держа уклейку за голову и не выпуская из клюва, он давал птенцу схватить рыбку. Птенец трепал рыбку, стараясь вырвать добычу у "папаши", который не сразу раскрывал свой клюв. Наконец, птенец получил свою долю, в одну секунду проглотил ее и снова запищал: есть, есть, есть!!!

Крачки охотились весь день, прилетали к птенцам с добычей и улетали вновь. Они до позднего вечера ловили уклейку, чтобы накормить двух птенцов. И только когда птенцы заснули, родители сами наелись досыта. И так им приходилось каждый день добывать пищу для малышей, пока они не подросли настолько, чтобы охотиться самостоятельно.

Вот наступил срок обучения птенцов полету. Теперь супруги подолгу оставляли их одних, реже кормили. Уже несколько дней подряд супруги с рыбками в клювах подлетали к птенцам, но добычу не отдавали. Птенцы сильно похудели. Наконец, не выдержав голода, вылезли из гнезда и, как по мосткам, перебрались к тростниковому кусту. Здесь земля была сырая: вода ушла отсюда лишь недавно. Малыши побежали, вытаскивая лапки из серого пахучего ила, с трудом пролезая сквозь частый тростник, скользя и падая. Добрались наконец до берега. И тут в испуге остановились. Впереди стоял огромный незнакомый зверь. Это был камышовый кот. Его лапы, как столбы, загородили птенцам дорогу к реке. В это время, заметив кота, закричали другие крачки: "кага, кага!" и закружились над разбойником. Кот исчез в камышах.

Птенцы крачек, избежав смертельной опасности, вернулись к своему гнезду. Неожиданно послышался знакомый голос. Птенцы разом подняли головы, раскрыли голодные рты, запищали. Крачки принесли им по парочке поденков. "Еще! Еще! Еще! - требовали птенцы. Родители смотрели, как они подпрыгивают, но напрасно - пищи больше не было. Крачки быстро улетели, вскоре так же неожиданно, как и раньше, появились над гнездом с живыми рыбками. Так продолжалось до тех пор, пока малыши не добрались самостоятельно к берегу, не стали собирать мохнатых гусениц и поденок. Птенцы выросли, крылья у них оперились. Они уже могли летать на поиски сазанчиков.

Индюк-наседка. У жительницы одного аула индюшка снесла яйца и уселась выводить индюшат. Заметив это, индюк стал соперничать с наседкой. Как только хозяйка брала индюшку, чтобы покормить, он тотчас же занимал ее место. Возвратившись, наседка налетала на индюка и прогоняла его. Тогда обиженный "папаша" сгребал небольшие камни и садился на них. Хозяйка птиц решила положить под индюка 13 куриных яиц. Он воспринял это как должное. Так индюк стал отцом семейства, водил по двору дюжину цыплят и оберегал их.

Курица вывела куропаток. Во время косьбы сена я увидел, что под косой оказалось гнездо, в нем яички, а рядом смертельно раненная куропатка. Пришлось принести гнездо домой и положить под наседку. Через 4 дня вылупились 11 куропаток. Как только малыми окрепли и подросли, я выпустил пернатых на волю.

Каждый рано или поздно задумывается о своем потомстве, и животный мир не исключение. Ежегодно, для того чтобы подарить миру новых птичек, взрослые особи устраивают гнезда. В холодных странах, а также в широтах с умеренным климатом, птицы начинают вить гнезда весной и заканчивают летом. На всей планете это происходит по-разному и зависит от многих факторов – климатических и географических. Где-то лето длится круглый год, а где-то часто происходит смена сезона.

Невзирая на эти факторы, правила для всех одинаковы – взрослые особи, независимо от среды обитания, начинают задумываться о потомстве именно в тот период, когда велико разнообразие пищи. Первые дни выкармливания особенно важны, поэтому следует крайне ответственно подходить к этому вопросу. Например, если в нашей полосе птицы делают это в теплое время года, то где-нибудь на африканских просторах птички начинают гнездиться сразу же после того, как проходит сезон дождей, ведь именно в это время начинается бурное развитие зелени и появляется огромное количество насекомых. Исключением из правил являются хищные пернатые, рацион которых составляют мелкие зверьки. Хищники начинают вить гнезда во время засушливого периода, когда найти себе пропитание не составляет никого труда – растительность выгорает, и вся земля словно обнажена.

Забота о потомстве у птиц – это очень сложный и ответственный процесс. Но не все знают о тонкостях этого события. Например, многие полагают, что все пернатые, для того чтобы явить свету потомство, строят специальные гнезда, в которых и насиживают яйца. Но это не совсем так. Большинство птиц обходятся без гнезда, например козодой, как правило, откладывает яйца прямо на лесную подстилку, и выбирает для этого мягкую хвою. А углубление появляется намного позже, со временем, от того что пернатая мама постоянно сидит на одном месте. Кайра тоже не строит гнезд, а откладывает свое яйцо прямо на выступ голой скалы, а чайкам достаточно лишь небольшого углубления в песке.

Птицы по степени зрелости птенцов делятся на два вида: выводковые и птенцовые. У выводковых дети после появления на свет сразу готовы к самостоятельной жизни и добыванию пищи. Птенцовые не способны контролировать температуру своего тела и нуждаются в постоянном согревании. Единственное, что они могут, так это немного приподнимать голову во время кормления.

Если говорить о птицах, которые все же строят гнезда, то в первую очередь стоит упомянуть дрозда, который выстраивает просто невероятно сложное по своей конструкции сооружение в виде чаши и смазывает его глиной изнутри. На строительство такого дома птица тратит около трех суток, и работает с самого утра до поздней ночи.

После того как подготовка и строительство закончено, приходит ответственное время выкармливания маленькой птицы. Потомство у разных пернатых тоже разное, у кого-то один отпрыск, а у кого-то и целый выводок.

Как птицы заботятся о потомстве? Например, утка, глухарь или тетерев подходят к этому вопросу следующим образом: судьбой детей занимается только самка, а отец не принимает никакого участия в жизни и развитии своих детей. У куропатки высиживает только мать, но заботятся о безопасности и отпугивают врагов оба родителя. У дятла выкармливанием занимаются оба родители, но, как правило, самка делает это более энергично. За то время пока отец прилетит с пищей, мама уже успевает покормить до трех или четырех раз. У ястреба добывает пищу только самец, и приносит еду самке, которая затем и выкармливает детей. Мама не отлучается от гнезда во время выращивания детей. Однако есть и такие родители, которые совершенно не утруждают себя и не беспокоятся о своих детях. Например, если случается непогода, то стрижи могут без зазрения совести покинуть гнездо на несколько дней. Как видите, кормление птенцов у разных особей происходит тоже по-разному.

Разнообразные условия жизни и разная среда обитания формирует совершено различные формы существования, поведения и выкармливания. На нашей планете существует великое множество видов, которые довольно сильно отличаются друг от друга.

Крупные особи, такие как бакланы, кормят своих детей несколько раз в день, а альбатросы и цапли вообще один раз в сутки, и притом на ночь. Мелкие же напротив, занимаются этим очень часто, синица приносит пропитание около четырехсот раз, а ласточка пятьсот!

В поисках необходимой пищи родители могут улетать очень далеко от гнезда, как это делает, к примеру, стриж. Для того чтобы найти необходимое пропитание, взрослая птица может улететь на сорок километров. Родитель приносит не одну мошку, а целый клюв пищи. В первые дни жизни стриж своих детей кормит до сорока раз в сутки очень большими порциями, а когда птенцы уже становятся большими, и готовыми к самостоятельным полетам, то количество кормления сокращается до пяти раз.

После того как птенец вылупился из яйца, прошел необходимый период вскармливания и взросления и впервые попробовал совершить первый самостоятельный вылет из гнезда, наступает очень важный и ответственный момент выхода во взрослую жизнь. Для того чтобы попробовать начать самостоятельную жизнь, многие из них еще в течение долгого времени нуждаются в родительской заботе и опеке, и процесс адаптации происходит постепенно. Случается и так, что после первого вылета из гнезда, дети сразу же устремляются на юг, а родители даже об этом не подозревают, что их ребенок собирается покинуть отчий дом. По сути, никакого прощания не происходит, и дети не чувствуют никакой привязанности к месту рождения и уж тем более к своим родителям, как впрочем и сами родители быстро забывают этот факт и не тоскуют о детях, которые покинули гнездо так рано.

Берегите нашу природу, будьте внимательны к тем, кто нас окружает на земле и парит высоко в небесах. Каждая жизнь сложна и бесценна. Природа создала всех такими разными и одновременно похожими. Человек обязан заботится об обитателях природы и беречь бесценную жизнь.

У птиц очень развита забота о потомстве, которая проявляется, кроме строительства гнезда и насиживании кладки, в выкармливании птенцов, в согревании и защите их от погодных условий, в очистке гнезда от экскрементов и более-менее активной защите от врага. Обычно у полигамных птиц самец не принимает участия в заботе о потомстве. А у моногамных видов, напротив, самец всецело принимает в ней участие наряду с самкой. Яйца чаще всего насиживаются самками, реже - обоими птицами из пары, совсем редко - только самцами. Насиживание начинается обычно после откладывания последнего яйца в кладке, но иногда ранее, в середине периода откладывания или уже после откладывания первого яйца (чайковые, пастушки и др.). Голенастые, хищные и совы, попугаи и ряд других птиц начинают насиживание уже сразу после откладки первого яйца. У мелких птиц период насиживания значительно короче, чем у крупных; среди последних некоторые насиживают дольше месяца. При насиживании у птиц на части живота и груди выпадает пух и образуется наседное пятно, которое обеспечивает более интенсивный нагрев яиц теплом тела.

В зависимости от продолжительности и сложности эмбрионального развития птицы подразделяются на два класса - выводковые и птенцовые. Выводковые птицы (тинамуобразные, страусообразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.) - птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, покрытыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за своими родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм. Птенцовые птицы (веслоногие, дятлы, стрижи, попугаи, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) - птенцы которых вылупляются из яйца несформированными, голыми, слепыми и

и разный «выход» процесса в виде разнокачественности молодых

Недавно понял, что системы взаимоотношений «родители-потомство» и между детёнышами у птиц и млекопитающих резко различны, и смог сформулировать чем, именно.

Разница в том, что взаимоотношения в контексте заботы о потомстве (внутри выводка с одной стороны, между родителями и потомством с другой) организованы противоположным образом, так что дают «на выходе» противоположный результат в виде полярных уровней разнокачественности молодых. То есть в момент перехода к самостоятельности при распадении выводка у птиц, расселения молодняка у млекопитающих, слётки из одного выводка настолько различны, что распределяются по двум противоположным стратегиям (условно «быстрой » и «медленной », см.ниже), а вот молодые млекопитающие, наоборот, по поведению представляют собой некую вариацию вокруг средней нормы, созданной организующим влиянием матери на формирование поведения детёнышей (Крученкова, 2002).

У птиц взаимодействия птенцов в выводке и родителей с птенцами организованы так, что поведенческая разнокачественность потомства направленно усиливается социальными средствами сверх того уровня, который задан биологической разнокачественностью самих птенцов. Взаимная конкуренция птенцов за получение корма приводит к дифференциации двух альтернативных стратегий, условно «быстрой» и «медленной», в наиболее ярком виде проявляющихся у двух «крайних» птенцов (самого подвижного и сообразительного и «самого тупого, стереотипного» по описанию Берндта Хейнриха птенцов ворона Corvus corax ), а все прочие распределяются между ними. Подкрепление от родителей (положительное – в виде приносов пищи, отрицательное – в виде периодической подачи песни, заставляющей насторожиться, и сигналов тревоги, заставляющих затаиваться) воздействует на птенцов так, что подкрепляет дифференциацию стратегий разных птенцов и стимулирует каждого птенца и дальше специализироваться в раз избранной стратегии, не останавливаться и не менять её. Детали процесса подробно описаны в исследованиях С.Н.Хаютина и Л.П.Дмитриевой (1981, 1991), выполненных в основном на мухоловке-пеструшке Ficedula hypoleuca .

В итоге к моменту вылета поведенческая разнокачественность птенцов максимальна и в целом соответствует таковой взрослых особей в размножающейся популяции.

В выводках млекопитающих над той организацией, что есть у птиц, наслаиваются взаимодействия иного уровня, связанные с социальной поддержкой развития специфических форм активности детёнышей со стороны матери. Поведение матери характеризуется максимальной отзывчивостью на незрелые проявления активности детёнышей – в ответ на них мать включается в совместную деятельность с детёнышем, так что «дозревание» специфических форм активности у потомства происходит не автономно, как у птиц, а в ходе совместной деятельности с матерью. Будучи сформированным, поведение молодых постепенно освобождается от зависимости от совместной деятельности с матерью и начинает проявляться (управляться) под действием своих собственных механизмов (Крученкова, 2002).

У приматов и многих других видов (хищные, некоторые моногамные копытные) совместная деятельность детёнышей с самцами группировки (не обязательно отцами) оказывает такое же формообразующее влияние на созревание и специализацию поведения молодых, что и совместная деятельность с матерью. С другой стороны, и поведение молодых млекопитающих обладает большей чувствительностью к социальной стимуляции чем, зрелое, и реагирует на стимуляцию подобным ему поведением взрослого созреванием, специализацией дифференциацией форм, а не «просто реакцией», как у птиц.

В таком случае мать у млекопитающих задаёт скорость развития поведения детёнышей, соответственно ситуации ускоряя или сдерживая его, одинаковым образом и у всех сразу. Соответственно мать (и отец/другие самцы) здесь оказывает на выводок нивелирующее воздействие, так что разнокачественность молодых, снижается елико возможно – последействие организующих влияний со стороны матери существенно превышает дифференцирующее влияние конкуренции внутри выводка (Крученкова, 2002). Тем более что результаты последней в виде устойчивого распределения ролей проявляются в основном тогда, когда поведение молодых уже сформировано и освобождается от материнского влияния. А в этот момент все «щенки одного помёта» в существенных поведенческих характеристиках в среднем сходны между собой, так что их индивидуальное поведение есть некое отклонение от «выводочной» средней.

У птиц наоборот: в ходе взаимодействий в гнезде птенцы конкурируют за первоочерёдное получение корма, и в ходе конкуренции дифференцируются две противоположные стратегии, условно говоря «быстрая» и «медленная». «Быстрые» птенцы сильны, активны, не боятся новизны (в том числе готовы получать корм, не пугаясь тревожных криков родителей, шорохов, сотрясений гнезда и т.п.). Они первыми прорываются к летку, перемещаясь через всё дно дуплянки, первыми получают корм, наедаются и засыпают, освобождая место.

Это, так сказать, конкурентная стратегия : птенец сам, в меру своих сил формирует наиболее благоприятные обстоятельства для получения корма, не боясь изменчивости и нестабильности внешнего мира. Альтернативная стратегия – толерантная : птенцы, проигрывающие все попытки рвануться и взять корм первыми, и постепенно привыкающие максимально использовать для приёма корма те отрезки времени, когда наиболее конкурентные птенцы уже наелись и освободили леток или край гнезда. Для этого они не перемещаются и почти всё время сидят под летком, то есть пассивно ждут благоприятных обстоятельств и, когда возникает соответствующая стимуляция (прилетает родитель с кормом) стереотипно реагируют на воздействие.

В начале периода выкармливания конкурентная стратегия резко выгоднее толерантной, и вторые птенцы сильно проигрывают в весе . Но затем ситуация выравнивается и к моменту вылета представители все птенцы имеют примерно одинаковый вес, но стратегии поведения (выпрашивания корма и реагирования на сигналы родителей) оказываются максимально дифференцированы. Намного больше, чем можно предположить, исходя из биологической разнокачественности птенцов в начале периода выкармливания.

Возникает своеобразная «карусель», непрерывный «кругооборот птенцов в гнезде»: индивиды последовательно сменяют друг друга у летка, почти не вступая в физическое столкновение, так что представители «более толерантных» стратегий используют периоды отдыха и сытости птенцов «более конкурентных» стратегий. Поскольку родители активно поддерживают эту систему, подкрепляя кормом всякий шаг на пути дифференциации, логично считать, что разнокачественность птенцов, отражённая в дифференциации стратегий, не дана изначально, а создана социальными средствами. Этот постоянный «круговорот птенцов в гнезде» ведёт к тому, что пространство внутри гнезда оказывается анизотропным и птенцы с разной стратегией занимают разные «позиции» относительно центра приёма пищи – летка или края гнезда. Чем «быстрее» стратегия птенца, тем дальше он находится от летка, когда сыт, и быстрей пробивается к нему, когда голоден. «Медленные» особи всё время находятся под летком.

Этот «кругооброт», дифференцирующий птенцов, впервые был показан для дуплогнёздника мухоловки-пеструшки, птенцы которой находятся в дуплянках, где имеется один чёткий центр принятия пищи – леток и есть возможность дать чёткий сигнал о прилёте родителей уменьшением освещённости от закрытия летка и сотрясением стенок от удара о дуплянку. Но и у открытогнездящихся птиц происходит та же самая дифференциация птенцов на «быстрых» и «медленных». Непосредственно перед вылетом выделяется «смышлёный и шустрый» птенец, готовый во всё лезть и всё исследовать, его противоположность – самый тупой птенец выводка, боящийся новизны и стереотипно реагирующий на стимуляцию. А прочие птенцы находятся посредине. В частности, это описано для птенцов ворона Берндтом Хейнрихом (1994).

Эти поведенческие различия птенцов сохраняются, но не усиливаются у взрослых птиц, проявляясь как альтернативность «быстрых» и «медленных» фенотипов птиц в природных популяциях. На больших синицах (Parus major ) показано, что по показателям локомоторной подвижности и ответа подвижностью на новизну в размножающейся популяции выделяются те же стратегии, что у птенцов. У «быстрых» особей в ответ на новизну возрастает подвижность и исследовательские реакции, у «медленных» они, наоборот, подавляются (Drent et al ., 2003; Dingemanse et al ., 2002, 2003; Dingemanse, 2007 ).

«Быстрые» и «медленные» фенотипы у синиц могут быть разделены, например, тестированием в «открытом поле» по методу Dingemanse et al . (2002), или при помощи метода «удвоения вольеры», когда поведенческая стратегия особи проявляется в скорости освоения вдруг появившегося нового пространства (Ильина и др., 2006).

В двойных вольерах вероятность размножения была выше у «быстрых» особей, активней осваивающих новое смежное помещение. У самцов скорость освоения новой территории положительно коррелировала с результатом тестирования в «открытом поле». В отличие от вероятности размножения его успешность и сроки не зависели от размера вольеры (одинарная или удвоенная), но были связаны с результатами тестирования в открытом поле, то есть с дихотомией «быстрых» и «медленных» фенотипов. «Быстрые» самки раньше медленных начинали демонстрировать репродуктивное поведение, но позже приступали к откладке яиц и хуже насиживали отложенные яйца. Влиял и фенотип самца: партнёрши «быстрых» самцов раньше проявляли репродуктивное поведение, «медленных» самцов – раньше начинали насиживать кладку. Наконец, превосходство самца над самкой по показателям тестирования в «открытом поле» повышало вероятность проявлений репродуктивной активности самца в предгнездовой период (Иванкина и др., 2006).

То есть в социальных взаимодействиях животных в сообществе «быстрые» особи лучше стимулируют партнёра, но хуже (менее точно, с большей вероятностью ошибок и сбоев) реализуют свою социальную роль. А в репродукции и социальной коммуникации точность реализации видовых форм сигналов и форм отношений не менее важна, чем сила и интенсивность стимуляции между партнёрами. Разделение на «быстрых» и «медленных» особей в популяции хорошо согласуется с «моим» разделением особей на приверженных конкурентной и толерантной стратегиям как двум взаимоисключающим альтернативам. Первые предпочитают высокую социальную плотность и чувствительных к энвироментальному стрессу, вторые - низкую плотность, неконкурентоспособных в условиях социального стресса .

В голландской популяции больших синиц также показано, что с альтернативностью «быстрых» и «медленных» фенотипов связана также альтернативность стратегий социального, кормодобывающего и репродуктивного поведения – всего того, что требует реакции на новизну, умения контролировать ситуацию, не боясь риска, связанного с этой самой новизной (или наоборот, избегания новизны и самоограничения средой где можно вести себя только стереотипно), см. Drent et al ., 2003; Dingemanse et al ., 2003.

Авторы, исследовавшие только взрослых особей, полагают дихотомию «быстрых» и «медленных» фенотипов наследственной. Наследуемость была определена косвенным методом и составила по методу регрессии «родители-потомство» 0,22-0,41, по данным анализа сиблингов 0,37-0,41 (Dingemanse et al ., 2002).

Однако в исследованиях онтогенеза видно, что обе альтернативные стратегии – не врождённые, а «сделанные», дифференцирующий эффект сигнальной наследственности, социальных влияний внутри выводка и от родителей здесь «мимикрикует» под эффект генетической наследственности.С одной стороны, конкурентные взаимодействия в выводке организованы так, что создают «зародыш» дифференциации стратегий в виде ситуативных уклонений поведения в ту или иную сторону у птенцов, волей случая оказавшихся в определённой роли. С другой стороны, родители положительной и отрицательной стимуляцией (принос корма, заставляющий двигаться – пение, заставляющее насторожиться - тревожный крик, заставляющий затаиваться) воздействуют на дифференцирующееся поведение птенцов в сторону «усиления флуктуаций», оформления и закрепления их в виде дифференцированных стратегий, следование которым с углублением специализации для каждого птенца оказывается выгодней (=эффективней в плане получения корма и минимизации общего риска разорения гнезда), чем корректировка и смена стратегии. Это закрепляет и усиливает общую схему дифференциации внутри выводка.

Если родительское поведение у птиц как бы «расталкивает» птенцов по разным стратегиям, дифференцирующимся в конкурентных взаимодействиях внутри выводка, выступает как своего рода разнообразящее влияние, то у млекопитающих воздействие матери и отца на детёнышей носит прямо противоположный характер, приводит их поведение к некоторой общей норме. Дифференцировка индивидуальных поведенческих ролей здесь происходит относительно поздно, когда мать перестаёт быть организатором поведения детёнышей, а все формы активности последних достигли зрелости и связана со взаимодействиями детёнышей друг с другом без участия родителей. На более ранних стадиях влияние матери заключается в том, что при незрелых проявлениях разных форм активности детёныша мать (и отец - там, где он взаимодействует с ними) включается в совместную деятельность детёнышей, что ведёт к созреванию соответствующей формы поведения и эмансипации от организующего влияния матери. То есть созревание видоспецифического поведения у млекопитающих всегда требует социальной поддержки родителей (то есть принцип зоны ближайшего развития Л.С.Выготского с человека можно распространить на всех млекопитающих , но не на птиц!) и при этом естественно нивелирующее влияние матери на разных детёнышей. У птиц родители не занимаются социальной поддержкой, птенцы организуют свои взаимодействия сами, а родители организуют лишь подкрепление и отбор.

Соответственно, выводки птиц работают как разнообразящие системы, создающие и закрепляющие дифференциацию поведенческих ролей молодых между двумя полюсами альтернатив, существенных для данного вида и популяции. Выводки млекопитающих, выступают как нивелляторы, дифференциация ролей происходит позже, в период взросления и взаимных игр подросших щенков. Низкая активность детёныша стимулирует материнскую инициативу, а активность детёныша выше определённого уровня тормозит инициативу матери. То же самое верно и в отношении созревания (специализации) разных форм поведения. У птиц под воздействием родителей на соответствующий процесс возникает положительная обратная связь, поощряющая уклонение моделей поведения от средней на каждом из последовательных этапов созревания (в первую очередь имеется в виду двигательная активность, поведение выпрашивания и затаивания, с соответствующей вокализацией). У млекопитающих аналогичное воздействие формирует отрицательную обратную связь, приводящую всех щенков к «средней норме развития» заданной родительским поведением матери (и отца, других самцов – там где они предполагаются).

Так например, агонистические взаимодействия у волчат не только выстраивают социальную иерархию в группе особей, но имеют существенно более дальнее действие. Созданное ими разделение на доминантов и подчинённых ложится в основу последующего распределения ролей между волками когда они атакуют жертву. В зависимости от социального статуса молодые волки при групповой охоте выбирают себе разные способы преследования, атакуют разные части тела жертвы и пр. Если же агонистических отношений не было (например, при нехватке пищи), илиони не привели к устойчивой иерархии с дифференциацией поведенческих ролей, то не происходит ни дифференциации ролей при атаке жертвы, ни эффективного взаимодействия волков при овладении ею (Бадридзе, 2003).

Источники

Бадридзе Я.К., 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: изд-во ГЕОС. 117 с.

Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Керимов А.Б., 2006. Влияние пространственного фактора и индивидуальных хараткеристик поведения на размножение больших синиц в неволе – Доклад на XII Всесоюзной орнитологической конф. в Ставрополе.

Крученкова Е.П., 2002. Принципы отношений мать-детёныш у млекопитающих. Автореф. и рукопись дисс. доктора биол.наук. М. 409 с.

Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П., 1981. Организация естественного поведения птенцов. - М.: Наука. 136 с.

Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., 1991. Организация раннего видоспецифического поведения. М.: Наука. 221 с.

Хейнрих Б., 1994. Ворон зимой. М.: «Мир». 522 с.

Dingemanse N.J., Both C., Drent P.J., Van Oers K., Van Noordwijk A.J. 2002. Repeatability and heritability of exploratory behaviour in Great Tits from the wild// Anim. Behav. Vol.64. P.929-938

Dingemanse N.J., Both C., Van Noordwijk A.J., Rutten A.L., Drent P.J. 2003.